A Brief Overview of The History of the Earth’s Systems:

From the Origin ofthe Elements to the Evolution of Intelligence

Paul Falkowski

美国Rutger大学

上海同济大学,2016.05.23.-27.

 

亮点片段选载

汪品先 

一.课程结构

(一)        地球系统的构件 The Building Blocks

次级标题:

  • 宇宙的起源
  • “金属”元素的起源
  • 行星的元素分布
  • 辐射与反射率
  • 温室气体
  • 海洋的起源
  • 威尔逊旋回

亮点举例:

元素的起源

 

(二)生命化学:氧化还原反应从显微到行星尺度的耦合

The Chemistry of Life: Coupled Redox Reactions on Microscopicand Planetary Scales

次级标题:

  • 生命六大元素
  • 生命的起始条件
  • 生命活动就是电子转移
  • 氧化还原反应的全球耦合
  • 氮循环
  • 氧化大气的产生

亮点举例:

微生物引擎

 

(三) 复杂性的演进  TheEvolution of Complexity

次级标题:

  • 新陈代谢的演化
  • 生命树与二次共生
  • 多细胞生物的起源
  • 身体基本构置的演变
  • 陆生植物的产生与演变
  • 物种的概念
  • 大灭绝事件
  • 生物矿化新机制

亮点举例:

真核细胞与内共生

 

(四)适居行星的维持   Maintaining a Habitable Planet

次级标题:

  • 地球的水文循环
  • 海洋浮游植物的分布
  • 浮游植物的光合作用效率
  • 生物泵与铁施肥
  • 暖室期与冰室期
  • 米兰科维奇周期

亮点举例:

浮游植物生物泵

(五)智能演化:竞争和选择. 贪婪生物学

The evolution of intelligence via competition andselection. The Biology of Greed

次级标题:

  • 脑的结构
  • 智人的演化
  • 语言演化与基因
  • 经济、财富与宗教的演化
  • 人类作为改造地球的营力
  • 温室效应

亮点举例:

人类演化和语言

 

二.元素起源

宇宙大爆发直接产生的元素主要是氢,其次是氦,还有少量的铍,因此宇宙里丰度最高的元素是氢与氦,其他元素加起来只占2%。

碳、氮、氧等较重的元素是在太阳一类的恒星里由氢、氦聚合形成,在元素表里到铁为止; 比铁更重的元素,是在恒星演化的终点,由超新星爆发形成后散向太空。 所以在宇宙里元素序号越大丰度越小, 而且双数的比单数的稳定,使得丰度曲线呈锯齿状。

地球的元素丰度与宇宙平均值大不相同。行星科学里把氢与氦以外的元素都叫“金属”,地球的“金属度(metallicity)”极高。一定量的金属度是形成行星的必要条件,是指导在太阳系外寻找行星的重要原则。

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宇宙里的元素丰度分布

    不但地球的固态核心与宇宙的元素成分大相迥异,而且大气成分也因为生命活动而呈现出严重的热力学不平衡,造成这种不平衡的正是微生物。

三.微生物引擎

归根结底,一切细胞生命活动的基础都是电子的转移,活细胞都要在细胞膜两侧造成电场,有着共同的“纳米机器”。这种在氧化还原梯度下电子的转移,构成了所有代谢作用的基础。我们所熟悉的光合作用就是利用太阳的光能分解水分子,用来将二氧化碳的碳还原为有机碳。所有真核生物采用的,都是以氧呼吸、用有机碳作为能源的高效率代谢途径;但是原核生物的代谢途径十分多样,

H2S、NH3、CH4、Fe++等等都可以是电子和能量的来源,虽然效率不见得高。如此多样的代谢途径,是原核生物在地球演化早期二十多亿年里的产物,作为生命活动的“引擎”保存在原核类微生物里。

因此,我们可以把全球的生物圈看成一个巨型的电场,生物主要成分六大元素—H, C, N, O, S, P—的生物通量,通过氧化还原反应连成一体,好比一个电流板(下图),除了P以外,其他五种元素的通量主要来自微生物,从反硝化作用到产氧光合作用的各种代谢途径。这个全球电场有两根“电线”:大气和海洋,而催化这些氧化还原反应的主要是四百种左右的基因,这就是地球上的“微生物引擎”。

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生命活动造成的六大元素全球循环示意图。  I-VI表示代谢途径: I-有氧糖代谢;II-硫酸盐还原;III-反硝化作用;IV-氢的氧化;V-甲烷生成;VI-产氧光合作用

四.真核细胞与内共生

从原核细胞到真核细胞,是生物演化的重大里程碑。解释这场变化的是“内共生假说”,认为真核细胞里的细胞器,是吞噬后经过长期共生的形成的:叶绿体本来是被吞噬的蓝细菌,线粒体是被吞噬的好氧细菌。这种内共生带来基因的水平转移(horizontal transfer),是生命演化的重要途径。在地质历史上最初是兰细菌获得了产氧光合作用的功能,推想大约24亿年前通过内共生,产生了具有产氧光合作用的真核藻类。

在这种“初始内共生(primary endosymbiosis)”基础上,又发生了第二次内共生(secondary endosymbiosis), 由于共生质体的不同产生了两条演化线索:由叶绿素c共生的“红线”和叶绿素b共生的“绿线”,在以后的演化中分道扬镳。 “红”线全部在海洋里发展,成为大洋里的主角;而“绿”线还从海洋登上了陆地,构成陆生植物,为大地披上了绿装。 从地质历史看,“红”“绿”分化可能在元古代晚期已经发生,但是“红线”在海洋的大发展要到中生代,应当是在三叠纪以后的事情。

真核藻类的内共生演化假说

五.浮游植物生物泵

现代海洋浮游植物的三大主角–沟鞭藻,颗石藻和硅藻,都是“红线”藻类的演化产物,但其中异军突起的是硅藻,在今天的大洋里占据~40%初级生产力、贡献~50%有机碳。原因在于硅藻的演化优势–产生了储存养份的空泡,占细胞体积40%的空泡,能够储存高浓度的硝酸盐和磷酸盐,足够进行几次细胞分裂之用。因此硅藻特别适应营养来源不稳定的海域,比如上升流区,一旦营养来临就能快速“勃发”;而沟鞭藻和颗石藻则喜好比较平稳的水域。至于广袤的亚热带环流区,是自养型原核类的天下,生物泵的效率尤为低下(见图)。至少在白垩纪已经产生的硅藻,要到新生代晚期才最繁盛,原因在于草原的发育,因为占草类干重6-10%的植物硅酸体,向大洋提供了易于硅藻吸收的Si。

不但是硅藻,整个海洋浮游植物就是个快速的生物泵。海洋浮游植物在地球上只占不到1%的生物量,却承担着超过45%初级生产力的任务,关键就在于快,不过这快速的生产极不连续,构成了海洋和陆地的一种根本区别。陆地的树木增长缓慢,但是连续进行; 海洋浮游植物的生产呈脉冲状,基本处于停滞状态,一旦营养来临便快速响应。

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北半球夏季海洋生产力(基于2003-2013年叶绿素荧光量子产额的遥感资料)

六.人类演化和语言

回顾几十亿年的地球史上,出现过千千万万的物种,它们各有各的形态特征,但是代谢机制和基因却是共同的。从这个意义上,物种只不过是基因的载体。物种新生而又灭绝,基因却是不断在传递。生命的代谢作用,实际上就是氧化还原梯度下的电子转移,而这些作用的核心基因也就是四百来个,可以归结为三十多类。可是代谢机制的演化却慢得惊人,地球历史的早期用了二十多亿年,方才演化出能够分解水分子获得氢的能力,结果导致了大气的氧化。此后的二十几亿年里尽管有过数不清的生物演化,却再也没有如此重大的“创新”。古生代木质素的产生带来了树林,吸收了二氧化碳,但是其重要性远不如有氧光合作用的产生。同样,承担催化任务的酶也是极其保守,无论催化光合作用的Rubisco、还是固氮作用酶nitrogenase,都是当初在大气缺氧时期已经演化产生,多少亿年来只吃老本,并不与时俱进。

可是人类的演化又作别论。  医学上一项重要的发现是FOXP2基因,这是一种有关语言能力发展的基因,虽然一些灵长类也有这种“语言基因”,但是人类的FOXP2等基因在二十万年间经历了一系列进化,导致了人类独有的复杂语言和抽象思维的能力。语言功能的发展,使得人类不需要通过基因传递就可以获得技能,在人类学上称作“文化演化(cultural evolution)”,其实称作“水平信息转移(horizontal information transfer)” 更为确切。生物学家提出过“红皇后假说(Red Queen Hypothesis)”,认为物种必须始终保持进化,否则只能灭绝。人类正因为有了这种水平信息转移,其演化跳出了红皇后假说的陷阱,可以找到和其他生物协同演化的途径。